椰子SPL基因家族的生物信息学及其表达分析

38

中国南方果树2021年第50卷第1期

椰子

SPL

基因家族的生物信息学及其表达分析

钟雅珠马伯军、范海阔2,陈析丰1，弓淑芳2,刘蕊2,窦雅静2,孙熹微2,肖勇2

(I

浙江师范大学，浙江金华，

321000;2

海南省热带油料生物学重点实验室

/

中国热带农业科学院揶子研究所，海南文昌，

571339)

摘要

Squamosa

promoter

binding

protein

likeMfT

)基因是植物特有的转录因子，在植物生长

发育过程中发挥重要的调节作用。本研究根据已释放的揶子转录组序列信息和水稻

SPL

基因家

族的蛋白序列信息，从椰子转录组中鉴定出24个

CnSPL

基因，分别命名为

CnSPLl

~

CnSPL

24。

Pfain

分析表明，椰子24个

C

«

SPL

基因同样具有拟南芥和水稻中的

SBP

-

box

保守结构域。通过

聚类分析将24个基因分成6个亚族（

G

1〜

G

6)。

RPKM

分析表明，

G

5亚族的

CnSPLl

、

CnSPL

2、

CnSPL

3和

C

”

SPL

4基因在椰子不同组织中均处于高表达水平，而

G

3亚族中

C

«

SPL

5、

C

”

SPL

7、

CnSPLll

和

C

/2

SPL

13基因在椰子不同组织中则均处于低表达水平。另外，

CnSPL

家族基因在胚

愈伤组织中均有较高表达，说明

CnSPL

家族很可能参与椰子胚胎愈伤的形成与分化。

关键词

椰子；

SPL

基因家族；生物信息学分析

Squamosa

promoter

binding

protein

like

(

SPL

)基因又称为

Squamosa

promoter

binding

protein

(

SBP)-box

proteins

，是植物

特有的一类转录因子，是植物生长发育过程

中重要的调节基因。它们的翻译产物能够特

异地与

DNA

分子结合，并通过激活或抑制

下游靶基因的转录对基因表达进行调控。

1996年

Klein

等最早在金鱼草中发现并分离

出该基因，即

AmSBPl

和

AmSBP

2。因这

两个基因能够能识别花发育基因

SQUA

­

SPL

基因家族是多基因家族，在植物的

生长发育过程中发挥重要的调控作用。目前

已在很多物种中被鉴定和报道。拟南芥共鉴

定出

I

7个

SPL

基因，

Cardon

等在1997年

发现

ArSPL

基因参与开花时间的调控，拟

南芥中存在基因的同源基因

AP

1，

A

;

SPL

3能识另"

PI

的启动子序列，

A

;

SPL

3过量表达会导致开花提前

w

。水稻

共鉴定出19个

SPL

基因，其主要功能是参

与花发育的调控。将近一半的

OsSPL

基因

能够在愈伤组织中表达，表明这些基因可能

参与植物的形态构成过程

[5]。

OSPL

14和

MOSA

的启 动子结合位点 ，被命名为

Squa

­

mosa

promoter

binding

protein

D] 。

SPL

基

因家族蛋白含有1个高度保守的

SBP-box

结构域，是

SPL

蛋白和

DNA

分子特异性结

合所必需的。它由大约76个氨基酸组成

般包括两个锌指结构域（

Zinc-finger

do

­

main

)1^] ， 即

Cys

-

Cys

-

His

-

Cys

(

C

2

HC

) 、

Cys

-

Cys

-

Cys

-

HiS

(

C

3

H

)，以及1个位于

C

末端的

保守核定位信号

（Nuclear

localization

sig

­

nal

，

NLS

)[3]。

，一

O

.

SSPL

16有减少分蘖，提高产量的作用

另外，

miRNA

与

SPL

基因之间也有联系，

miR

156过量表达可以影响部分

SPL

成员的

表达水平[8]。白桦中共鉴定出18个

SPL

基

因，

BpSPL

基因可能是顶芽和雄花序生长

发育的调节基因[9]。葡萄中共鉴定出19个

SPL

基因，

V

4

SPL

家族成员参与特定时期

果实生长发育与成熟的调控[1°]。高粱中共

收稿日期：

2020-07-09;

修回日期：

2020-09-05

基金项目：海南省重大科技项目；椰子果实含油量测定的近红外模型构建（

318QN275)

资助。

第一作者：钟雅珠

（1995 —

），女，硕士研究生，生物学专业。

E-maih973812219@

通信作者：肖勇（

1980—).

博士

.

研究方向热带棕榈分子生物学。

E-mail:113067732@qq.C〇m

DOI

：

10. 13938/j. issn. 1007-1431. 20200469

2021年第50卷第1期

中国南方果树

39

鉴定出18个

SPL

基因，

S6SPL

与产量、籽 基因家族的

CDs

序列信息。将所得序列信

粒发育、植株叶舌发育相关[n]。小麦中共鉴

息进一步处理，用

MEGA

软件将获得

CDs

定出19个

SPL

基因，其中

TaSPL

3过量表 序列翻译成为蛋白序列，利用

HMMER

(

ht

-

达可以使拟南芥提前开花[12]。猕猴桃中共

tps

：//

www

.

ebi

.

ac

.

uk

/

Tools

/

hmmer

/)的

鉴定出25个

SPL

基因，部分

AcSPL

基因可

蛋白结构域预测功能，去除预测

CnSPL

基

以提高猕猴桃对细菌性溃疡病的抗性[13]。

因家族中不含

SBP-box

结构域的冗余序列，

陆地棉中共鉴定出24个

SPL

基因，其中有

最终鉴定出椰子

CnSPL

基因家族成员。

18个

GASPL

基因是

miR

156的靶基因，

G

/

i

-

1.2椰子CnSPL基因家族的序列分析

SPL

3和

G

/

1SPLI8

可能与叶片、侧枝和花发

通过

ExPASy-ProtParam

(

https

://

育相关，过量表达这两个基因能够提早开

web

.

expasy

.

org

/

protparam

/)在线计算挪子

花[14]等。

CnSPL

基因家族蛋白质的氨基酸数、分子量

世界各国收集的椰子

Cocos

和理论等电点，并通过

WoLF

PSORT

网站

种质共1 316份[15]。全世界有90多个热

(

https

://

wolfpsort

.

hgc

.

jp

/)在线对

CwSPL

带国家和地区种植椰子，种植面积已超1 200

基因家族成员进行亚细胞定位的预测。

万

hm

2,有8 000多万人口以椰业为生[16]，椰

1.3椰子CnSPL基因家族保守结构的同源

子是一种非常重要的热带油料作物和果树。

性分析

椰子为多年生木本作物，从定植到开花需要

通过

GeneDoc

软件对椰子24个

相当长的周期。

SPL

基因家族在植物花期

CnSPL

基因家族成员的蛋白序列进行多序

调控、产量、抗逆性等发面发挥重要作用，但

列比对分析，随后通过

Weblogo

3 (

http

: //

目前鲜见椰子

SPL

基因家族的相关报道。

weblogo

.

threeplusone

.

com

/)网站根据所得

分离鉴定椰子

SPL

基因，有助于种质改良，

椰子

C«SPL

家族成员的保守结构域绘制对

从而降低椰子前期投人成本。本研究利用生

应的

logo

,通过

MEME

(

http

://

meme

-

suite

,

物信息学，鉴定出椰子

CnSPL

基因家族，分

org

/

tools

/

meme

)在线对比分析椰子

CnSPL

析其序列基础信息、内含子与外显子结构、保

家族蛋白的保守基序。

守序列、保守基序、系统发育树及其在椰子各

1.4椰子C/iSPL基因家族结构及聚类分析

组织的表达量，为进一步探讨椰子

C«SPL

在（

GIGA

)

nDB

(

http

://

gigadb

.

org

/

基因家族在其生长发育过程中发挥的生物学

dataset

/100347)下载

CoConut

.

gene

,

gff

文

功能提供参考。

件以获得椰子

CnSPL

基因家族成员内含子

1材料与方法

与外显子的相关数据，并通过

Gene

Struc

­

ture

Display

Server

(

GSDS，http

://

gsds

.

1.1椰子CnSPL基因家族的搜索与鉴定

cbi

.

pku

.

edu

.

cn

/)在线预测椰子

CnSPL

基

从（

GIGA

)

nDB

(

http

://

gigadb

.

org

/

因家族成员的内含子与外显子的结构组成，

dataset

/100347)下载椰子转录组序列信息，

并绘制其组成图。在

mega

软件中使用邻

从1^八？数据库（111^://1'丨。6.卩1&111；1)丨〇1〇各>

接法（

Neighbor

-

Joining

)对椰子

CnSPL

基因

msu

.

edu

/

index

.

shtml

)下载水稻的

Squamo

­

家族蛋白质成员进行系统发育进化树的构

sa

promoter

binding

protein

(

SBP)-box

pro

-

建，并进行聚类分析。

teins

基因家族的蛋白序列信息。利用

SSH

1.5椰子CnSPL基因家族在不同组织的

Secure

Shell

Client

软件将水稻

OsSPL

基因

表达量分析

家族蛋白序列与椰子转录组序列信息进行

从

NCBI

上下载椰子不同组织的转录组

tblastn

比对，

e

值为

le

’，得到椰子

CwSPL

数据，包括叶片、胚乳、胚、胚愈伤组织。计算

40

中国南方果树

2021年第50卷第1期

CnSPL

家族成员在各组织的1^338?61*心-

CwSPL

24(见表 1)。

lobase per Million mapped reads (RPKM),

通过

ExPASy

-

ProtParam

网站在线计算

并将所得数据录入

Mev

软件进行热图的绘

椰子这24个

CwSPL

基因家族蛋白质的氨

制。

RPKM = total exon reads/( mapped

基酸数、分子量和理论等电点，并通过

WoLF

reads X

exon length

) 0 其中，

total exon

PSORT

预测

C

«

SPL

基因家族成员的亚细

reads

表示某样品映射在基因外显子读取的

胞定位。结果看出，24个

CnSPL

基因的分子

所有

reads;mapped reads

表示这个样品的所

量19 289. 3〜282 837. 07。氨基酸数172〜

有

reads

总和，单位为

millions; exon length

2 541个，氨基酸长度差异较大，其中

C

/7

SPL

20

表示基因外显子的长度，单位为

kb

。

氨基酸数最少，只有172个，而

C

«

SPL

4氨基

2结果与分析

酸数最多，为2 541个。其理论等电点在

4. 71 〜9. 91 之间，其中

CwSPL

2、

C

;?

SPL

3、

2.1椰子CnSPL基因家族的序列分析

CwSPL

4、

CwSPL

8、

C

”

SPJL

17 和

C

;?

SPL

24

通过

SSH Secure Shell Client

软件将释

的

PI

小于7,为酸性蛋白质；而其余18个

放的椰子转录组数据跟水稻

OsSPL

基因家

CnSPL

基因的

PI

均大于7,为碱性蛋白质。

族的蛋白序列比对，得到

26

个椰子

CnSPL

说明24条

CnSPL

基因序列存在较大差异，

基因的

CDs

序列，将其翻译成为蛋白序列后

可能导致

CnSPL

家族基因在椰子不同生物

利用

HMMER

的在线预测结构域功能，预测

学过程中发挥不同功能。亚细胞定位预测表

结果中有两个

CnSPL

基因不含

SBP-box

结

明

OSPL

基因家族均主要存在于细胞

构域，去除之后最终鉴定出椰子

CnSPL

基

核中。

因家族成员

24

个，并分别命名为

CnSPLl

〜

表1 椰子

C

/

zSPL

基因家族的理化性质

基因

基因号

（Gene ID)

氨基酸 分子量等电点

亚细胞定位

数量/个

/kuPI

nuclchlo

mito plas

cysk_nucl golg

CnSPLl

>CCG025603. 1996109 129.527.2981

r

~

CnSPL2

>CCG013623. 11 031113 617. 726. 28

13

CnSPL3

>CCG027110. 1

1 015112 207.786.8314

CnSPLA

>CCG011208. 12 541282 837.075.92

14

CnSPL5

>CCG005490. 140243 221.169. 10121

CnSPLS

>CCG006380. 1394

43 185.398.5314

CnSPU

>CCG001455. 140343 483.449. 1314

CnSPL8

>CCG018444. 142946 447.856.41

14

CnSPL9

>CCG016786. 117419 475.699. 91121

CnSPLIO

>CCG015678. 146550 151.63

8. 6814

CnSPLll

>CCG008057. 136739 074.549. 1313

CnSPL2

>CCG023208. 135638 907.377. 98

14

CnSPLl 3

>CCG023209. 136238 593. 79

9.01

13

CnSPLU

>CCG008056. 1363

39 538.00

8.81

14

CnSPLl5

>CCG001359. 136739 298.83

9. 10

13

CnSPLl 6

>CCG019030. 1

37038 892.23

9.09

14

CnSPLU

>CCG001416. 11 055

115 246.94

6.26

14

CnSPLl8

>CCG024262. 1366

38 906.319. 1114

CnSPLl9

>CCG

〇

14859. 2461

50 746.95

8. 77

14

CnSPL20

>CCG009682. 1172

19 289.30

9. 11

13

CnSPL21

>CCG017121. 1239

26 585.24

8. 60

7

CnSPL2Z

>CCG018665. 1270

29 780.27

7.6714

CnSPL23

>CCG014531.2

649

70 752. 109. 12

4.5

5

1

1

CnSPL2

>CCG018914. 1

190

20 342.91

4.71

7

2.2椰子C/lSPL基因家族结构及聚类分析

分析处理CoConut. gene, gff中椰子

2021年第50卷第1期

中国南方果树

41

CnSPL

基因家族成员内含子与外显子的相

含有3个外显子。

G

2包括水稻的

OSPL

3、

关数据，并通过

GSDS

在线绘制椰子

CnSPL

OsSPL

4、

QfSPUl

、

CkSPL

12 和椰子的

基因家族成员的内含子与外显子的结构组成

CnSPUCKCnSPUT'CnSPUl

除

C

«

SPL

17 有

图（见图1)。24个

CnSPL

家族成员外显子

11个外显子外，其余亚族成员含有4个外显子。

数大多为2〜12个，

CnSPL

4比较特殊，含有

G

3 包括水稻的

OsSPL

5、

OsSPL

8、

OSPUO

、

32个外显子。随后使用

MEGA

软件对24

OsSPL

13 和椰子的

CnSPL

5、

C

/1

SPL

7、

个椰子

CnSPL

基因家族和19个水稻

OsS

-

C

«

SPL

9、

GzSPLll

含有 2

PL

基因家族蛋白质成员进行系统发育进化

〜3个外显子。

G

4包括水稻的061^2、〇55-

树构建，并进行聚类分析（见图1和图2)。

PL

16、

OsSPL

18、〇5

SPL

19 和椰子的

CnSPL

6、

我们将椰子和水稻的

SPL

基因家族分成6

GzSPL

8、

CnSPL

22,除

OiSPL

8 有 5 个外显子

个亚族（

G

1〜

G

6)，大部分处在相同亚族间的

外，其余亚族成员含有3个外显子。

G

5包括水

椰子

C

«

SPL

基因具有相同的外显子数目。

稻的

OSPL

1、

OsSPL

6、

OsSPU

5 和椰子的

其中

G

1包括水稻的

aSPL

7、

OSPL

14、

OsS

-

C

«

SPL

1、

C

tj

SPL

2、

CnSPL

3、

CnSPL

4，除

PL17

和椰子的

CwSPL

12、

CnSPLU

、

C

77

SPL

4有32个外显子外，其余亚族成员含有

CwSPL

15、

C

«

SPL

16、

C

”

SPU

8、

CnSPL

23,除

10〜11个外显子。

G

6包括水稻的

aSPL

9和

CnSPL

23有12个外显子外，其余亚族成员

椰子的

CnSPL

21、

OzSPL

24,含有2个外显子。

CnSPLIS

CnSPL23

/

CnSPL16

CnSPL18

_

—C

CnSPL12

CnSPLll

CnSPL13

r- C/O7X0

CnSPL6

fL-

CnSPU

：

'

—

CnSPL8

_ 「CnSPLI

L-

CnSPU

jj-

CnSPU

CnSPU

p

CnSPUl

I

OI5PI24

」

0 555kb

■外显子——内含子

图1椰子

CnSPL

基因家族结构及聚类分析

2.3椰子CnSPL基因家族保守结构的同源

的核定位信号，大部分的

CnSPL

家族蛋白都

性分析

包含有长度大约为76个氨基酸的

SBP

-

b〇X

通过

GeneDoc

软件对椰子

24

个

结构域（见图3

a

)。随后通过

Weblogo

3网站

CnSPL

基因家族蛋白序列进行多序列比对

在线绘制所得椰子

CnSPL

家族成员的保守

分析。结果看出，除了

CwSPL

20、

CnSRL

22、

结构域的对应

logo

,包含两个锌指结构

这

3

个基因，其中

CWSPL20

缺少

C

3

H

、

C

2

HC

和1个核定位信号

NLS

(见图

C2HC

锌指结构，

G?SPL22

缺少

C3H

锌指结

3

b

)。通过

MEME

在线对比分析椰子

构，

CwSPL24

缺少

C2HC

锌指结构和

C

末端

CnSPL

家族蛋白的保守基序，发现

CnSPL

42

中国南方果树

2021年第50卷第1期

家族的

10

个保守基序，其中最为保守的基序

结构和核定位信号。另外，相同亚族间的

是

motifl

和

motif2,

分别是

SBP-box

的锌指

C«SPL

基因拥有相似的基序（见图

4

)。

注：

OSPL

为椰子基因，

OsSPL

为水稻基因。

图2椰子和水稻

SPL

基因家族的系统发育树

C3H

C2HC

CnSPLl

74

CoSPL2

74

CnSPL3

74

CnSPL4

74

CnSPLS

CnSPL5

74

CnSPL6

CnSPL6

74

CnSPL7

CnSPL7

74

CnSPLS

CnSPL8

74

CnSPL9

CnSPL9

74

CnSPLIO

CnSPLIO

74

CnSPLll

CnSPLll

74

CnSPL12

Cr»SPL12

74

Cr»SPL13

CnSPL13

74

CnSPL14

CRSPL14

74

CnSPLIS

CnSPL15

74

CnSPL16

CnSPL16

74

Cr>SPL17

COSPL17

74

CnSPL18

36

CnSPL18

74

CnSPL19

CnSPL19

74

CnSPL20

CnSPL20

67

Cr»SPL21

71

CnSPL22

42

CnSPL23

74

COSPL24

Cr»SPL23

Consensus

CnSPL24

47

qr cqqcs4fh efd krscr 1 hn r k

s s a a at s oasegicBieo

注：

a

.揶子

CnSPL

家族成员的多序列比对，标注出

SBP-b

〇

x

的保守结构域，即两个锌指结构

C3H

、

C2HC

和

1

个核定位信号

NLS;b.

椰子

CnSPL

家族保守结构域对应的

logo>

图

3

椰子

CnSPL

家族成员的保守序列分析

2021年第50卷第1期

中国南方果树43

Name

p-value Motif Locations

C

0

SPL

12

5.48e-80 —

C

0

SPL

14

3.39e-75 —Hi-------

C

0

SPL

15

1 02e-169

1*HLI

C

0

SPLI

6

3.02e*203【■■AH

C

0

SPLI

8

940e-195

1JHLU

CoSPL23

2.51 e-59 L*-------------------------

CoSPLlO

4.81e-108 I ® . B.-

C

0

SPL

17

2.92e-106 ------------

cj

_____

C

o

SPL19

4.23e-100 — ■Bfca ■—

C

0

SPL

5

5.08e-85 —IM—

CoSPL7

2.28e-78 -■■-------

CoSPL9

9.37e-64 ■

C

〇

SPL11

2.60e-81

--UI

-------

CoSPL13

4.99e-82

」

M—

C

〇

SPL20

6.20e-52 ^-

C

0

SPL

6

6.02e-138

C

0

SPL

8

1.41e*141

—鼴

C

〇

SPL22

3.88e-91 li-JJi

I— CoSPLI

4.14e>247

置一

—■■ ■ ■__

C

〇

SPL2

3.65e-244 ------

HI

-----------

HU__U__

CoSPL3

1.41e*278 —-il*-------------

CoSPL4

5.27e-273 —!■------------

C

CoSPL21

CoSPL24

Symbol Motif Consensus

1

2

PRCQVEGCKADLSGAKDYHRRHKVCEMHSKAPKVIVAGLEQRFCQQCSRF

HVLSEFDZGKRSCRRRLAGHNRRRRKPQP

3

SLAVGGAAGPGESLIGLKLGKRTYFEDG

4

RTGRIIFKLFGKDPNDFPGVLRAQILDWLSHSPSDMESYIRPGCIILSVY

5

PSENLSGVLDSDCALSLLSTPPWGSAIPR

6

FSPESQGPSGLTPLHFAASSEDSEHVGDALTSDPQDLGLRCWSTFHDSG

7

TRFKYLPTFAVERBWCAIIKTLLDILYEH

8

IAWDELEEDLPSRLTRLLQCSEDEFWRTGWFLVRVSRQLVFHKDGKIVLD

9

YGRLASSFHEDPSRFRSFLMDFSYPRLPGTARDVWPTVRAGDRVPGNQWQ

SVSPIAWSGQEVNFVLKGFNLTVSGTKJHCTYEGKYLVKEVLQSAYPG

0

注：

a. CnSPL

家族不同亚族间蛋白的保守基序分析；

b. a

所预测保守基序相应的

logo

。

图

4

椰子

CnSPL

家族蛋白的保守基序分析

2.4椰子CuSPL家族24个基因在不同

组成型表达基因；而在本研究聚类分析中，

组织的表达量分析

CnSPLl

、

CwSPL

2、

C

«

SPL

3、

CwSPL

4 聚为一

从

NCBI

上下载椰子叶片、胚乳、胚、胚

个亚族

G

5,

C

tj

SPJL

5、

CwSPL

7、

CrzSPLll

、

愈伤组织的转录组数据，通过计算

C»SPL

C

«

SPU

3聚在同一个亚族

G

3中。

CnSPL

9

家族成员在各组织的

RPKM

，得到

CnSPL

和(：《5厂£20在叶片的表达水平最高，推测这

家族成员在各组织的表达量信息，并将所得

两个基因在椰子叶片生长发育过程起作用。

数据录人

Mev

软件绘制热图（见图5)。

不同椰子

C

«

SPL

家族基因在不同组织

3结论与讨论

中的表达水平不同，但在胚愈伤组织中均有

本研究中，我们成功鉴定出24个椰子

较高表达，说明

CwSPL

家族基因很可能都

C

«

SPL

基因家族成员并对其进行生物学分

参与了椰子的早期分化过程。其中

析。24个椰子

CnSPL

家族成员的理论等电

CnSPLl ,CnSPL2XnSPL3,CnSPLiXnSPL7

点在4. 71〜9. 91之间，其中18个

CnSPL

基

在各个组织中都有高水平表达，&7

SPL

5、

因的

PI

均大于7,为碱性蛋白质。根据有关

CnSPL

7

、CnSPLl

1、

CnSPLl

3、

C

”

SPL

22 在各

SPL

家族的研究，其大部分成员的理论等电

个组织中都是低表达水平，这几个基因可能是

点大于，本试验结果与之相符。

44

中国南方果树

2021年第50卷第1期

CnSPLl

CnSPL2

CnSPL3

CnSPL4

CnSPL5

CnSPL6

CnSPLl

CnSPL8

CnSPL9

CnSPLl0

CnSPLl1

CnSPLl2

CnSPLl 3

CnSPLl 4

1

6.00

5.00

4.00

3.00

2.00

1.00

0.00

CnSPLl5

CnSPLl6

CnSPLl7

CnSPLl8

CnSPLl 9

CnSPL20

CnSPL21

CnSPL22

CnSPL23

CnSPL24

图5椰子

CnSPL

家族24个基因在椰子叶片、胚乳、胚和胚愈伤组织中的表达量分析

椰子家族基因同样具有高度保守的

具有

miR

156的识别位点，

miR

156可以调控

SBP

-

box

结构域。很多研究表明，水稻

OsS

-

它们的表达[18_2°]。17个

AfSPL

基因中有10

PL

基因家族可被分成6个亚族，在本

个

ArSPL

基因（

A

6

PL

2、

ArSPL

3、

AfSPL

4、

研究中，我们同样将24个椰子

CnSPL

基因

AtSPL5, AtSPL6, AtSPL9. AtSPLlO^ At-

家族分成6个亚族(

G

1〜

G

6)。

SPJLlUAtSPLlS

'

A

^

PLlS

)是

miR

156 的靶

SPL

家族基因可能与植物的抗性相关，

基因

n

22]。另有研究表明，miR156可以通

Stone

等研究表明，在拟南芥中

AfSPL

14能

过

A

;

SPL

9和

ArSPLIO

来调节

miR

172的表

够抵抗由真菌伏马毒素

B

1所导致的程序性

达[23 24]。在系统发育树中，拟南芥

A

6

PL

2、

死亡[17]。在杨泽峰对水稻

SPL

基因家族的

AtSPL3 .AtSPLA ^AtSPL5 ,AtSPL6 ,AtSPL9

,

研究中，水稻

CbSPL

15基因与

A

6

PU

4处

AfSRL

10

、AiSPLl

1

、AzSPL

13

、AfSPLl

5 跟水

于系统发育树的同一分枝中[5]。而在本研究

稻

ttSPL

2、

OsSPL

3

、CnSPLl

2

、O

中，椰子

CnSPL

3、

CnSPL

4 与水稻

OSSRL

15

SPL

16、〇

sSPL

17、

aSPL

18、

CkSPU

9 这 8 个

基因处于系统发育树的同一分枝中，因此推

基因处于同一分枝中[5]。在本研究中，水稻

测椰子

CWSPL

3、

C

7

jSf

>

L

4基因和水稻

OsS

-

这些基因跟椰子

CnSPL

6、

CnSPL

8、

PL

15基因跟拟南芥

A

6

PL

14基因一样会

CnSPLlO^ CnSPL7^ CnSPLl9, CnSPL22^

与真菌伏马毒素

B

1导致的程序性死亡的抗

&

SPL

23这7个基因处于同一分枝中，因此

性相关。

推测椰子这7个

SPL

基因、水稻这8个

SPL

SPL

家族基因可能与植物的开花时间

基因跟拟南芥的10个

SPL

基因一样与

调控相关，在花发育和成花过程中发挥重要

抓况156的表达相关。水稻

OsSPL

14、

OA

-

的作用。很多研究表明，拟南芥

SPL

基因家

PL

17这两个基因跟拟南芥

AzSPL

9、

AfSPL

10

族的生物学功能跟花期相关

miRNA

的表达

在系统发育树中处于同一分枝[5]，椰子

有关。拟南芥

SPL

家族成员的多条基因上

CnSPL

23 跟水稻

OsSPL

14、

OsSPL

17 处于同

2021年第50卷第1期

中国南方果树45

一分枝，因此推测

CwSRLZShOsSfimaS

-

RLn

跟 拟南芥

AfSPL

9、

AzSPLIO

—样与

miR

156对

miR

172的表达调节相关。

本研究采用2008年

Ali

Mortazavi

等提

出的以

RPKM

来估计基因表达量的方法，获

得24个椰子

CnSPL

基因的表达量信息，较

RNA

-

seq

方法更为准确合理[25]。相同亚族

间的

C

«

SPL

基因有相似的表达模式，

G

5亚

族的

CnSPLl、CnSPL

2

、CnSPL

3 和

CwSPL

4

基因在各个组织中都呈现高水平表达，而

G

3

亚族中

CnSRL

5

、CnSPL

7

、CnSPL

11 和

CnSPL

13基因在各组织中都呈低水平表达。

椰子

CnSPL

家族基因在不同组织中表达水

平不同，但在胚愈伤组织中均有较高表达，说

明

CnSPL

家族基因很可能都参与了椰子的

早期分化过程。

本研究利用生物信息学，鉴定出椰子

CnSPL

基因家族，分析其序列基础信息、内

含子与外显子结构、保守序列、保守基序、系

统发育树及其在椰子各组织表达量，为进一

步探讨椰子

CnSPL

基因家族在植物生长发

育过程中所发挥的生物学功能提供参考。

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(

责任编辑：肖田）

尸-